Dott. Carmelo Giuffrida
Dottore in Scienze e Tecniche delle Attività Motorie Preventive e Adattate. Docente incaricato all’insegnamento di “Attività Fisica Adattata” presso il Master Universitario di I° Livello in “Posturologia Clinica e Scienze dell’Esercizio Fisico” – Università degli Studi di Catania
Sintesi
Percepire e riconoscere la posizione del proprio corpo nello spazio implica meccanismi fisiologici neurali che coinvolgono sia informazioni con componenti coscienti che inconsce.
L’equilibrio può essere migliorato con specifico training somministrato in ambiente altamente specializzato!
Abstract
La propriocezione è la capacità di comprendere (percepire) e distinguere (riconoscimento) la posizione del proprio corpo nello spazio.
La funzione motoria documenta che l’uomo è un essere vivente, specie attiva in grado di pensare, progettare e compiere il movimento come esito di una integrazione funzionale complessa che viene resa da un insieme di comparti neuro-anatomici come le aree corticali motorie, i gangli della base, il cervelletto.
Poiché diversi organi sono deputati al controllo dell’equilibrio il sistema globale che ne consente la funzionalità si definisce “sistema integrato”.
I fattori che condizionano l’equilibrio umano riguardano il campo fisico, biologico e psicologico.
Conseguentemente ad un gesto motorio, gli aggiustamenti posturali possono avvenire tanto in
condizioni statiche (aspetti tonici) quanto in condizioni dinamiche (aspetti fasici). Essi debbono essere indagati sia in merito alle interferenze sensoriali (aspetti neuro-fisiologici), alle disorganizzazioni statiche e delle catene cinetiche muscolari, in rapporto agli svincoli artro-cinematici e alle coartazioni, senza trascurare gli aspetti psico-sociali ed emozionali.
Le metodologie di sviluppo implicano sia esercizi eseguiti in forma statica che dinamica in grado di favorire la padronanza e il controllo del corpo nell’esecuzione dei gesti motori, della forza muscolare, della velocità, delle capacità coordinative, ecc…
L’eminente Biologo, il Naturalista inglese Charles Darwin, nella sua opera cardine della storia scientifica,“L’origine delle specie”, affermava che “Gli organismi viventi sono in equilibrio con il loro ambiente. Siccome l’ambiente cambia, debbono cambiare anch’essi, altrimenti sono condannati a scomparire”!
Sir Charles Scott Sherrington, nel 1906, invece, coniò il termine “propriocezione”: poneva le basi della moderna Neuro-Fisiologia. Il termine è formato dalle locuzioni “receptus” (atto del ricevere) e “propius” (da sé stesso), per definire il senso di percezione della posizione del corpo.
Propriocezione e Postura
La propriocezione è la capacità di comprendere (percepire) e distinguere (riconoscimento) la posizione del proprio corpo nello spazio.
Anche senza il rapporto della vista, la percezione dello stato di contrazione mio-fasciale assume importanza basilare per l’essere umano in seno all’articolato meccanismo inerente al controllo dell’atto motorio.
Comprendendo i meccanismi fisiologici neurali, il concetto essenziale di propriocezione, nel corso del tempo, si è sviluppato e modificato.
La maggior parte delle informazioni propriocettive, essendo demandate al controllo dell’elaborazione del progetto motorio e alla sua esecuzione non raggiungono mai il livello di coscienza.
Tendenzialmente, si distinguono:
- una componente cosciente della propriocezione: le informazioni provenienti dalla propriocezione cosciente vengono trasmesse attraverso la colonna dorsale e spino-cervicale per facilitare le attività motorie più articolate e complesse.
Clinicamente, persone che incespicano facilmente, nonostante presentino una deambulazione e una postura normale, possono mostrare una lesione al sistema della propriocezione cosciente.
- una componente incosciente della propriocezione:la propriocezione assume unafunzione di rilevanza nellaconservazione della postura eretta, nella stazione seduta e nella coordinazione delle attività motorie più semplici.
Sul piano clinico, le alterazioni della propriocezione incosciente determinano deficit posturali o i sintomi dell’atassia.
La propriocezione è basata su due varietà differenti di sensazione:
- la cinestesia o movimento articolare: il riconoscimento cosciente dei movimenti corporei;
- la sensazione articolare: l’individuazione cosciente dell’orientamento e della posizione delle differenti parti del corpo.
Equilibrio e propriocezione
La funzione motoria documenta che l’uomo è un essere vivente, specie attiva in grado di pensare, progettare e compiere il movimento come esito di una integrazione funzionale complessa che viene resa da un insieme di comparti neuro-anatomici come le aree corticali motorie, i gangli della base, il cervelletto.
L’allineamento evolutivo e adattativo tra scatola cranica e i segmenti corporei per la relazione spaziale in risposta all’ambiente circostante coincide con la postura.
Una insufficienza del sistema vestibolare, particolarmente quando si manifesta una sensibilità asimmetrica dei canali semicircolari, delle disfunzioni della regolare attività visiva o dei disturbi del riflesso vestibolo-oculare, del nistagmo indotto dal vestibolo, determina forti relazioni con le inefficienze dell’equilibrio.
Una valutazione dell’otolito sensibile alla gravità induce a porre in correlazione l’asimmetria vestibolare con la scoliosi idiopatica. E, inconfutabilmente, disturbi propriocettivi trovano correlazioni a scoliosi importanti.
Il controllo posturale e la coordinazione dinamica muscolare avvengono:
– per effetto dell’integrazione centrale delle afferenze sensoriali, labirintiche, somatiche e visive con le afferenze cerebellari;
– per mezzo delle vie piramidali ed extra-piramidali;
– attraverso un forte legame tra la propriocettività e l’equilibrio: prolungate immobilizzazioni articolari, stati infiammatori a carico delle strutture capsulo-legamentose, atteggiamenti e vizi posturali possono alterare la funzionalità recettoriale, generando notevoli alterazioni dei riflessi posturali e dell’“instabilità funzionale”.
Il sistema propriocettivo ha il compito di ricevere, tramite i meccanocettori e specifici recettori articolari, informazioni che, trasmesse tramite le fibre nervose e integrate mediante il midollo spinale e la corteccia cerebrale, afferiscono dalle aree periferiche. Il ruolo svolto è quello di coordinare i movimenti, garantire una precisa percezione spaziale, fornire informazioni sia a livello cosciente (posizione e movimento in atto) che a livello inconscio, in relazione allo stimolo dei circuiti riflessi spinali (sensazione cinestesica) nella consapevolezza dei rapporti istituiti tra i vari segmenti a riposo (sensazione posturale).
L’equilibrio è una qualità fisica complessa di tipo percettivo-motorio che implica diversi sistemi interconnessi che ricevono stimoli dalla periferia e li trasmettono al centro:
– raccolta ed elaborazione (cervello),
– integrazione,
– modulazione (cervelletto),
– ri-trasmissione (sistema extra-piramidale) agli organi periferici per il controllo della postura indispensabile per ogni movimento.
Gli stimoli percepiti dai recettori periferici sono di ordine:
– visivo;
– labirintico;
– somato-sensoriale (importanza particolare dei propriocettori mio-fasciali e articolari).
L’essere umano, negli ultimi milioni di anni ha affinato la capacità di lettura dell’ambiente confrontandone lo stato dei dati afferenti determinati dal movimento anche nel cervello viscerale o enterico, recepito per mezzo della branca somatica del Sistema Nervoso Periferico e, successivamente, elaborato nello strato limbico del cervello, vero e proprio punto di approdo delle emozioni e degli stimoli ambientati che, correlandosi alle strategie viscerali e mio-fasciali, restituisce il movimento[1].
Il “regolatore” delle afferenze ambientali è collocato nella parte dorsale del tronco encefalico[2]: il nervo vago.
È a questo nervo cranico che viene affidata:
– la regolazione cardio-polmonare (attivazione-inibizione, associazione-dissociazione, modulazione del battito cardiaco e dell’atto respiratorio),
– il set-up del tono motorio automatico e la regolazione dei movimenti fasici indispensabili alla verticalizzazione spaziale (definita impropriamente “PROPRIOCEZIONE”),
– la sincinesia pendolare e le compensazioni oscillatorie che caratterizzano il processo della locomozione.
Il programma motorio di un’azione si formula nei centri corticali superiori con una gerarchia Top-Down sovrastando con la “volontà” il sistema soccombente Bottom-Up Cinestesico e influenzando l’assetto superiore cortico-centrale. In tali sistemi si interpretano e si attribuiscono significati, si interferisce attraverso il processo della programmazione del gesto motorio relativo all’azione da compieree, di conseguenza, alla sua esecuzione.
Per mezzo della neocorteccia, il processo predittivo, insieme alla memoria procedurale ed emotiva, consente di velocizzare scelte decisive ed esecutive dell’atto motorio in termini di orientamento, direzionalità e prestativitàattentiva derivante dal talamo e, quindi, dal Sistema Nervoso Centrale.
L’auspicabile sincronia dei sistemi può essere ricercata tramite esercizi pratici e regolatori del Sistema Nervoso Volontario che connettono l’equilibrio corporeo alle capacità attentive somministrate tramite attività distraenti. Queste possono essere somministrate su superficie instabili mentre si coordina il movimento anti-gravitario al controllo del tetra-ritmo respiratorio (unica funzione influenzabile dalla volontà) in cui coscienza e inconscio si incontrano. Nella pratica quotidiana possono essere regolati, ottimizzati fisiologicamente e misurati bio-chimicamente e bio-meccanicamente.
Attraverso stimoli ippocampici che forniscono una memoria del lavoro, il metodo operativo di somministrazione degli esercizi, viene definito da un “principio di simulazione” e da un “principio di interferenza” che, insieme, consentono di riorganizzare e di fornire un’armonica sincronizzazione del sistema autonomico con quello somatico attivando un “cortex re-play” capace di codificare i nuovi pattern (motori, comportamentali, cognitivi, autoregolativi e di autocontrollo, educativi, di problem solving, …)appresi intellettivamente.
Organi dell’equilibrio
Poiché diversi organi sono deputati al controllo dell’equilibrio il sistema globale che ne consente la funzionalità si definisce “sistema integrato”.
Distinguiamo:
- le stazioni di rilevamento (recettori periferici);
- il sistema di entrata (le vie di trasmissione che portano gli stimoli captati dalla periferia) o vie afferenti;
- l’unità di elaborazione, localizzata nei nuclei vestibolari e nella sostanza reticolare;
- l’unità di modulazione (cervelletto);
- il sistema di uscita (trasmettel’esito dell’elaborazione e della modulazione, avvenute nel cervelletto e nel sistema extra-piramidale, alla corteccia cerebrale e ai muscoli oculo-motori e scheletrici).
In particolare:
- la corteccia cerebrale interviene nel livello cognitivo della sensibilità spaziale e permette la cinestesia, seleziona il livello delle risposte motorie in base a precedenti esperienze;
- il sistema extra piramidale controlla ed organizza il movimento, i riflessi posturali e gli automatismi, per garantire la corretta esecuzione;
- il cervelletto modula le risposte effettrici provenienti dai vari recettori, sorveglia il giusto livello di contrazione dei muscoli agonisti e antagonisti rendendo sinergico l’atto motorio, controlla la precisione dei movimenti, corregge gli squilibri se l’input periferico è inadeguato o abnorme.
Le afferenze sono di differente tipo:
- sensitive (organizzano la sensibilità spaziale);
- vestibolari (controllano la posizione nello spazio dei vari segmenti somatici);
- labirintiche (stabilizzano la direzione dello sguardo durante i movimenti della testa);
- propriocettive muscolo-tendinee e articolari (concorrono al mantenimento del tono muscolare tramite i riflessi mio-tattici da stiramento e inducono i riflessi posturali);
- visive (consentono il controllo diretto dell’ambiente circostante e guidano la precisione dei movimenti).
Tipologie di equilibrio
Distinguiamo 5 diverse tipologie di equilibrio:
- equilibrio riflesso: consente il mantenimento della postura;
- equilibrio autonomo: coinvolto in tutte le attività quotidiane;
- equilibrio volontario: si avvia in caso di esecuzione di un gesto motorio complesso;
- equilibrio statico: permette di mantenere il corpo immobile senza creare spostamento;
- equilibrio dinamico: permette di ripristinare l’equilibrio in caso di crisi innescando forze in opposizione alla gravità.
Le 4 leggi dell’equilibrio
- – legge della totalità: una modificazione che interessa uno dei sistemi produce un’alterazione dell’intero sistema integrato;
- – legge dell’equi-finalità: in un sistema circolare con differenti interconnessioni, un identico risultato può esser ottenuto utilizzando informazioni provenienti da recettori differenti (visive, vestibolari, propriocettive o somato-estesiche) e con modalità diverse;
- – legge della retroazione:fondata sul fenomeno del feed-back – il centro dev’essere sempre informato attraverso una rete di informazioni provenienti dagli effettori somatici per poter verificare l’efficienza della finalizzazione degli stimoli inviati (risposta adeguata) e modificare adeguatamente le insufficienze alfine di ottenere il massimo risultato motorio.
- – legge di calibrazione:
- regola l’adeguatezza della risposta alla situazione effettiva del corpo nello spazio;
- è legata ai limiti della stabilità del sistema;
- il grado di stabilità è strettamente individuale.
Caratteristiche del sistema dell’equilibrio
Il sistema dell’equilibrio ha 2essenziali peculiarità:
- Ridondanza: un sistema si definisce ridondante quando riceve stimoli ed informazione da più parti ed è in grado di fornire la medesima risposta attraverso vie e modalità differenti;
- Preferenzialità: in un sistema dotato di diversi canali, l’individuo può scegliere di utilizzare l’informazione proveniente da una via anziché un’altra ottenendo il medesimo risultato.
I giovanissimi utilizzano e sfruttano una bassa preferenzialità e una elevata ridondanza.
Gli anziani possiedono un’alta preferenzialità e una ridondanza ridotta.
In età adulta si sfruttano entrambe le possibilità con la medesima efficienza.
Rapporti tra base d’appoggio e baricentro
Questi 2 parametri (poligono di appoggio e baricentro somatico) consentono di definire 4 tipi di equilibrio per quanto riguarda la stabilità:
- Stabile, se il baricentro cade dentro la base d’appoggio: anche se il corpo è spostato tende a tornare in equilibrio spontaneamente;
- Instabile, se il baricentro cade fuori del perimetro della base d’appoggio: il corpo spostato tende a perdere l’equilibrio;
- Indifferente, se il baricentro coincide col centro della base: il corpo rimane sempre in equilibrio;
- In volo o in caduta: se il baricentro non ha alcun contatto con la base d’appoggio.
L’equilibrio è tanto più stabile se:
- il baricentro è prossimo alla base d’appoggio;
- la base d’appoggio è larga ed estesa;
- la parte del corpo più pesante è più bassa.
La posizione stabile eretta dell’essere umano è garantita dall’equilibrio statico che si realizza per effetto del tono anti-gravitario conferito da forze muscolari. Questeforze consentono di compensare gli spostamenti del centro di gravità somatico e di recuperare la statica eretta nel caso di una sua alterazione.
Qualità condizionanti
I fattori che condizionano l’equilibrio umano riguardano il campo fisico, biologico e psicologico.
Sono indispensabili:
- morfologia;
- costituzione dell’individuo;
- integrità anatomico-funzionali degli organi;
- qualità neurosensoriali;
- qualità psichiche;
- capacità di giudizio, scelta di tempo;
- sicurezza e precisione motoria.
Qualità fisiche:
- Velocità;
- Forza;
- Abilità;
- Coordinazione neuro-muscolare (oculo-podalica e oculo-manuale);
- Prontezza di risposta motoria.
Valutazione dei sistemi
Numerosi sono i tests per esplorare i sistemi dell’equilibrio:
- Test della marcia di Joseph Babinsky-Pierre Weil, che esplora le asimmetrie vestibolari, le atassie e i disturbi dell’andatura;
- Test di deviazione e indicazione, che indica la coordinazione neuro-motoria;
- Test di Fukuda o del calpestio;
- Test di Erich, basato sulla deambulazione su un asse rialzato dal terreno lungo 250 cm. e largo da 2 a 8 cm. che deve essere percorsa senza cadere, con passi brevi e rapidi.
Gli atleti evoluti lo effettuano a braccia incrociate sul petto e, pure, ad occhi chiusi.
Figura 5 – Esecuzione del Test di Fukuda o del calpestio – Foto di repertorio Studio Prof. Dott. Carmelo Giuffrida Catania – 2021
Il Training nella sessione dedicata all’equilibrio nel soggetto con disfunzioni posturali
Sebbene l’equilibrio sia una qualità complessa che implica l’intervento di parecchi organi ed apparati, è suscettibile di miglioramento su stimolazione che solleciti le qualità correlative.
Per consentire il movimento di altre regioni del corpo, la capacità di stabilizzare i vari distretti somatici garantisce l’espletamento del movimento finalizzato in equilibrio dinamico.
Il controllo posturale dinamico è fondamentale per effettuare un qualsiasi atto motorio
volontario che abbia un’intensità e una complessità, anche minima.
Un qualsiasi gesto necessita di movimenti anticipatori integrati tra loro ed essenziali per controbilanciare gli effetti dell’atto motorio stesso sulla postura e sul buon esito al fine di prevenire una possibile perdita dell’equilibrio.
Conseguentemente ad un gesto motorio, gli aggiustamenti posturali possono avvenire tanto in
condizioni statiche (aspetti tonici) quanto in condizioni dinamiche (aspetti fasici). Essi debbono essere indagati sia in merito alle interferenze sensoriali (aspetti neuro-fisiologici), alle disorganizzazioni statiche e delle catene cinetiche muscolari, in rapporto agli svincoli artro-cinematici e alle coartazioni, senza trascurare gli aspetti psico-sociali ed emozionali.
Le metodologie di sviluppo implicanosia esercizi eseguiti in forma statica che dinamica in grado di favorire la padronanza e il controllo del corpo nell’esecuzione dei gesti motori, della forza muscolare, della velocità, delle capacità coordinative, ecc…
Alla preparazione generale di base segue quella specifica:
- Esercizi in volo;
- Esercizi sul bacino;
- Esercizi a corpo rovesciato;
- Esercizi sugli arti inferiori;
- Esercizi su piani instabili e su pedane elastiche con progressivo aumento del grado di difficoltà e riduzione della base d’appoggio e/o della stabilità.
L’educazione motoria dell’equilibrio deve ampliare gli schemi motori del soggetto, creare automatismi ed evitare atteggiamenti compensatori dannosi e difficilmente correggibili.
Durante il movimento, l’equilibrio viene garantito dall’integrazione indivisibile tra il gesto motorio e l’aggiustamento posturale a feed-back e a feed-forward col compito di mantenere il centro di massa corporea all’interno della superficie d’appoggio. Il sistema tonico posturale, con un complesso gioco-fasico, facilita e inibisce reazioni energo-positive ed energo-negative attraverso le fibre slow/rosse, toniche e tonico-fasiche che, dipendenti dal sistema extra-piramidale e, perciò globalmente involontarie, rappresentano l’elemento motore dell’intero sistema posturale.
Qualsiasi programma rieducativo funzionale deve prevedere una idonea somministrazione di stimoli per affinare la coordinazione anche ad alta velocità, il recupero delle funzioni propriocettive e neuro-muscolare.
Gli aggiustamenti posturali, sia anticipatori o a feed-forward che compensatori o a feed-back, debbono agire su diverse funzioni comportamentali:
- – sostenere testa e corpo contro le forze esterne e, essenzialmente, contro la forza di gravità;
- – mantenere il centro di massa corporea allineato ed equilibrato all’interno della base di appoggio;
- – stabilizzare i distretti somatici che supportano altre parti del corpo in movimento.
Figura 6 – Il controllo della postura tramite componenti a feed-forward e feed-back – da Carmelo Giuffrida in “Posturologia”- Cavinato Editore International – 2021
Gli aggiustamenti della postura a conseguenza di un atto motorio sono il risultato di informazioni oriunde da diversi tipi di recettori sensoriali che consentono al sistema motorio di partorire:
risposte anticipatorie (perturbazione attesa):
- elaborazioni a feed-forward:meccanismi che generano risposte pre-programmate, in grado di contribuire al mantenimento della stabilità e, modificati dall’esperienza, aumentano l’efficacia con l’esercizio[3];
Il comando centrale relativo a un movimento volontario si associa con un comando simultaneo a feed-forward il quale anticipa una perturbazione posturale attesa.
risposte compensatorie automatiche (perturbazione inattesa):
- elaborazioni a feed-back:meccanismi estremamente rapidi, dotati di intensità adeguata al raggiungimento dello scopo, dotati di un’organizzazione spazio-temporale relativamente stereotipata e perfezionati dall’esercizio[4] e dall’apprendimento[5].
Aggiustamenti relativamente semplici e rapidi – vedi riflesso da stiramento del bicipite – risultato di complesse reazioni motorie che sono state apprese ed eseguite come unica risposta possibile.
Tali risposte sono rapportate all’ordine temporale di successione, ai centri nervosi che li governano e ai recettori che li inducono.
Gli elementi di base del controllo posturale sebbene siano innati possono essere considerevolmente modificati con l’apprendimento.
Utilizzando tecniche che sfruttano il condizionamento di Pavlov si può ottenere un ottimo apprendimento di risposte anticipatorie a feed-forward.
Il fenomeno sinergico della postura si manifesta per effetto dell’integrazione delle vie riflesse, sottocorticali o corticali tra le afferenze visive, oto-vestibolo-occlusali, propriocettive (artro-muscolo-tendineo-legamentoso-fasciali), esterocettive (cutanee) e endocettive (sistema viscerale), e delle efferenze motorie che si realizzano per mezzo dei motoneuroni di moto di tipo α, consentendo lo strategico adattamento dell’equilibrio somatico, statico e dinamico, più utile alle necessità ambientali del momento.
I diversi sistemi recettoriali hanno correlazioni molto strette tra loro al punto d’influenzarsi reciprocamente.
I soggetti con lesioni cerebellari non sono in grado di adattare il controllo della postura alle variazioni delle condizioni ambientali. Il cervelletto svolge un ruolo determinante per la funzionalità dell’apprendimento motorio di questa tipologia.
La capacità di adattamento alle condizioni ambientali ha luogo tramite un flusso di informazioni posturali che procede dal basso verso l’alto. Invece, al contrario, il controllo delle relazioni spaziali fra il capo e il tronco, generato dal sistema vestibolo-cervicale, avviene grazie a un flusso di informazioni che procedono dall’alto verso il basso.
Se si ruota in una direzione per circa 60 secondi e poi si desidera stare in piedi, piegando improvvisamente la testa rispetto al tronco si cade per terra. Ciò in quanto vengono evocati riflessi posturali vestibolo-spinali piuttosto importanti per effetto di una errata risposta evocata incongruamente alla contestuale normale stimolazione delle afferenze cervicali (inclinazione del capo).
Di norma, si può ruotare bruscamente la testa rispetto al tronco senza alcun disturbo dell’equilibrio poiché i riflessi vestibolo-spinali vengono esattamente controbilanciati dalle informazioni afferenti provenienti dal collo.
Se, rispetto allo spazio circostante, il tronco si muove, il ruolo delle due vie che proiettano al midollo spinale diventa diverso.
Bibliografia
Carmelo Giuffrida – “POSTUROLOGIA – Dalla valutazione funzionale della postura al trattamento con la ginnastica posturale secondo le Scienze dell’esercizio fisico” – Cavinato Editore International – 2021
Carmelo Giuffrida – “SCOLIOSI e NUOTO: PRO e CONTRO – Considerazioni Tecniche e Riflessioni Scientifiche” – Cavinato Editore International – 2020
Carmelo Giuffrida – “LA SCOLIOSI – Un paramorfismo tridimensionale e multifattoriale della colonna vertebrale: dalle osservazioni e valutazioni, alla ginnastica correttiva”– Cavinato Editore International – 2020
Sébastien Viel, Marianne Vaugoyeau, Christine Assaiante – “Postural adaptation of the spatialreference frames to microgravity: back to the egocentricreference frame” – https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20422038/
- S. Pollock, B. R. Durward, P. J. Rowe, J. P. Paul – “Whatis balance”? – https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10945424/
[1] Cervello del mammifero.
[2] Il tronco encefalico è la sede elettiva del Sistema Nervoso Autonomo: è in questo luogo che le informazioni utili alla sopravvivenza assumono responsabilità sub-cosciente nei confronti di tutte le attività automatiche per garantire il mantenimento costante dell’energia metabolica disponibile al corpo umano, misurabili grazie ai domini derivati dal sistema HRV (Heart Rate Variability – variabilità dellafrequenza cardiaca)in termini di frequenza e di tempi, del sistema pressorio derivato da rilievi con capnografia (la misurazione non invasiva della concentrazione della pressione parziale dell’anidride carbonica, CO2, espirata).
[3]Responsabile dei meccanismi anticipatori a feed-forward, evocati principalmente dai recettori visivi, è l’area motrice supplementare della corteccia cerebrale.
[4]Le risposte compensatorie automatiche a feed-backsono gestite dalla corteccia cerebellare attraverso il sistema tetto-spinaleper la coordinazione del capo e degli occhi. Di conseguenza, per il mantenimento della cosiddetta postura visuo-spaziale, il sistema vestibolo-spinale mantiene il capo in posizione verticale rispetto alla forza di gravità. Il sistema reticolo-spinale ha il compito di coordinare la postura e il movimento integrando i segnalivestibolari, i segnali dei propriocettori muscolari e quelli provenienti da altre afferenze sensoriali, con i comandi discendenti dalla corteccia cerebrale.
[5]Il compito di governare l’apprendimento del gesto semiautomatico, memorizzando i parametri con i quali esso si svolge, è di competenza del circuito dell’oliva bulbare.